LÄG022 Block 3

Specialiserad receptorcell som har förmågan att känna av en specifik typ av sensorisk information. Receptorcellen innerveras av en perifer nerv/kranialnerv och kan på så sätt skicka information till CNS

Receptorpotential den förändring av membranpotentialen som uppkommer då en sensorisk receptor stimuleras Stimulering av receptor → jonkanaler öppnas → förändring av membranpotential (receptorpotential). När receptorpotential överstiger tröskeln → aktionspotential i axonet → information till CNS.

Starkare stimulering fler jonkanaler öppnas i receptorstrukturen, vilket ger en större amplitud på receptorpotentialen. Problemet är att aktionspotentialer alltid har konstant amplitud → receptorpotentialen måste översättas till något hjärnan kan detektera

I början när tröskeln precis passerats tar det en stund att övervinna relativ refraktivitet men ju större receptorpotentialen är, desto snabbare övervinns den relativa refraktiviteten • Kan alltså få en ny aktionspotential tidigare vid en större receptorpotential

Receptorer kan känna av stimulering på större avstånd Starkare stimulering kommer göra att fler receptorer stimuleras/aktiveras som ligger på lite längre avstånd från själva stimuleringspunkten

Adaptation Vissa receptorer har förmåga att vänja sig vid stimulering, och därmed bli specialiserade på att tala om för CNS när något ändrar på sig

Adaptation termoreceptorer frekvens av aktionspotentialer är som störst när temperaturen ändras, men sedan avtar frekvensen. Därefter följer en adaptions-period

CNS tar hänsyn till 2 parametrar 1. Vilka axon som aktiveras 2. Frekvens av aktionspotentialer

olika sensoriska systemen till olika hjärnbarksområden → gör att information från olika receptorsystem separeras Primära synbarken • Primära somatosensoriska hjärnbarken • Primära hörselbarken • Primära olfaktoriska kortex

Labeled line code ”etikett” som signaler från olika system har, börjar redan ute i den sensoriska receptorn. Visar vilka axon som har aktiverats Axon från olika receptorsystem går i olika banor till hjärnbarken → varje sådan bana har sin egen labeled line code

Pattern code visar mönstret av aktionspotentialer

Innerörat Ovala fönstret begränsar mellanörat från innerörat, Innerörat utgörs av en hålighet i os temporale, s.k. benlabyrint. Inuti benlabyrinten finns en s.k. membranlabyrint (hinnlabyrint)

Perilymfa vätska som finns i benlabyrinten, är lik annan extracellulärvätska

Endolymfa vätska som finns i membranlabyrinten, är inte lik annan extracellulärvätska pga har hög [K+]

Hårcell receptorcell i både hörsel- och balanssystemen i kroppen, finns alltså i både vestibularisapparaten & cochlea. Ligger insprängda bland epitelceller i membranlabyrintens bindvävsvägg

Hårcell + Dess apikala domän är täckt av ca 50 stereocilier och 1 kinocilium (är längre än stereocilier). Basal domän har synaptisk kontakt med ett axon från N. Vestibulocochlearis (kranialnerv VIII)

hårcell fungerar som presynaps medan axon fungerar som postsynaps

depolarisering Om hårcellens cilier böjs i riktning mot kinocilie

hyperpolarisering Om hårcellens cilier böjs i riktning mot kortaste cilien

Hårceller har inga Na+-kanaler & avfyrar inte aktionspotentialer → membranpotentialens storlek reglerar frisättning av transmittor (glutamat) till axonet

hårcell: Vid depolarisering av membranpotentialen ökad sannolikhet att spänningskänsliga K+-kanaler öppnas → ökad transmittorfrisättning → högre frekvens av aktionspotentialer till hjärnan

hårcell: Vid hyperpolarisering av membranpotentialen minskad transmittorfrisättning → lägre frekvens av aktionspotentialer till hjärnan

Vestibularisapparaten : Båggångar finns 3 st i vardera öra, ligger i 3 plan som i princip är vinkelräta mot varandra (anterior/posterior/laterlis). De laterala båggångarna ligger närmast horisontalplanet. Vardera sidas främre båggång ligger i samma plan som motsatt sidas bakre båggång

Vestibularisapparaten : Hinnsäckar finns 2 st i vardera öra; utriculus & sacculus

N. vestibularis förgrening från N. vestibulocochlearis (kranialnerv VIII), innehåller hos människan ca 20 000 myeliniserade fibrer. N. vestibularis har kontakt med totalt 5 platser i innerörat; 1 plats i vardera hinnsäck & 1 plats i vardera båggång

Hinnsäckar: Macula organ som registrerar huvudets position och dess linjära resp. vertikala rörelser. Består av 3 delar

Hinnsäckar: Macula 3 delar 1. Stödjeceller → hålls fast av underliggande bindväv 2. Hårceller → ligger insprängda bland epitelceller 3. Otolitmembranet → fäster i hårcellers cilier, består av glykoproteiner och ett bindvävsnätverk. Har kalciumkarbonatkristaller högst upp → ger otolitmembranet lite tyngd & tröghet

Förflyttning av otolitmembranet kan registreras av hårceller: Gravitationskraft Om man böjer huvudet bakåt kommer även otolitmembranet röra sig bakåt som svar på den gravitationskraften → drar med sig hårcellers cilier → hyperpolarisering av hårceller. Detta leder till en minskad frekvens av aktionspotentialer till hjärnan som används för att tolka huvudets position i rummet

Förflyttning av otolitmembranet kan registreras av hårceller: Reaktionskraft Dessa krafter uppstår när huvudet accelereras eller bromsas (dvs positiv eller negativ acceleration). Tröghet är ett relevant begrepp här → är ett föremåls benägenhet att motstå hastighetsändringar (F = ma).

HInnsäckar: Macula + För att otolitmembranet ska kunna registrera reaktionskrafter i olika riktningar ligger macula som sagt i 2 olika plan i respektive hinnsäck

Macula i utriculus ligger i horisontalplanet (ligger på ”golvet” i hinnsäcken) → håller reda på horisontella accelerationer Exempel: registrerar om en bil startar eller bromsar in

Macula i sacculus ligger i vertikalplanet (ligger på medialväggen i hinnsäcken) → håller reda på vertikala accelerationer Exempel: registrerar om en hiss startar eller bromsar in

2 plan macula i hinnsäckar gör att hinnsäckarna kan signalera huvudets orientering & acceleration i 3 dimensioner. 6 Sara Berglund HT -18 Dessutom är hårceller orienterade i macula i respektive hinnsäck så att så många rörelseriktningar som möjligt övervakas → otolitmembranets förflyttning kan övervakas genom att olika grupper av hårceller aktiveras

huvudets position i rummet samt riktning på accelerationer/inbromsningar 1. Sacculus & utriculus övervakar olika plan 2. Olika hårceller övervakar olika riktningar.

Inneröra : båggångar : Ampulla utvidgning av båggångarna, finns basalt i varje båggång. Vetter alltså mot utriculus

Inneröra : båggångar : Cristae ampullaris organ i ampulla som registrerar vinkelacceleration. Består av 3 delar: Stödjeceller, Hårceller, Cupula

Inneröra : båggångar : Cristae ampullaris: cupula fäster i hårcellers cilier, är utspänd som ett segel inuti ampullans lumen (sitter alltså fast i ampullans vägg). Är en gelatinös substans som består av glykoproteiner och ett bindvävsnätverk. Till skillnad från otolitmembranet har cupula inte kalciumkarbonatkristaller

cupula registrerar vinkelaccelerationer 1 Om man vrider huvudet i sidled kommer cupula registrera ökande eller minskade acceleration av denna rotationsrörelse, dvs när man börjar vrida huvudet & när man slutar vrida huvudet

cupula registrerar vinkelaccelerationer 2 Trögheten i endolymfan kommer inducera en rörelse i cupula

cupula registrerar vinkelaccelerationer 3 Utåtriktad centrifugalkraft verkar nämligen på endolymfan vid rotation av huvudet. Ju längre från rotationscentrum, större desto centrifugalkraft

cupula registrerar vinkelaccelerationer 4 Vid en konstant rotationshastighet ger inte centrifugalkraften upphov till en rörelse av endolymfan → cupula röra sig inte i förhållande till hårceller & därmed registeras inget

cupula registrerar vinkelaccelerationer 5 Vid acceleration/inbromsning kommer ytterligare en kraft att verka på endolymfan → en motriktad reaktionskraft (dvs vid acceleration → reaktionskraft är riktad bakåt) verkar. Denna kraft är störst längst ut → rotatorisk förskjutning av endolymfan & cupula pressas i ena riktningen, vilket registeras av hårceller

cupula registrerar vinkelaccelerationer 6 I praktiken är det alltså rotationer som antingen accelereras eller bromsas in som kan kännas av av cupula

båggångar : Rotationsriktning i endolymfan kan bestämmas tack vare att alla hårceller är polariserade åt samma håll. Alla hårceller kommer alltså förskjutas åt samma håll vid en rotatorisk förskjutning av endolymfan

båggångar : Utriculofugal rotation rotatorisk förskjutning av endolymfan som gör cupula-associerade cilier böjs mot kortaste cilien → hyperpolarisering

båggångar : Utriculopetal rotation rotatorisk förskjutning av endolymfan som gör att cupula-associerade cilier böjs mot kinocilie → depolarisering

Båggångarna sitter spegelvända mot varandra Vid en viss rotationsrörelse kommer endolymfan rotera åt samma håll, pga båggångarna är spegelvända ger samma rotationsriktning av endolymfan depolarisering i den ena båggången och hyperpolarisering i den andra

båggångar 1 Båggångar mäter förskjutning av endolymfan (som förskjuter cupula & därmed cilier)

båggångar 2 Endolymfans förskjutning påverkas av rotationsrörelser där hastigheter ökar eller minskar

båggångar 3 Finns flera båggångar så att rotationsplanet kan detekteras → varje rotationsplan svarar mot ett unikt förhållande av aktivitet i afferenta nervtrådar

båggångar 4 Båggångar samarbetar, men det faktum att båggångar på motsatta sidor är spegelvända gör att motsatt effekt fås i vardera båggång.

Vestibularisapparaten: Bearbetning i CNS 1 Vissa axon går via thalamus till en del av hjärnbarken, s.k. PIVC (parietoinsular vestibular cortex)

Vestibularisapparaten: Bearbetning i CNS 2 Vissa axon går till kranialnervskärnor som kontrollerar ögonmuskler, dvs kranialnerv III (N. oculomotorius), IV (N. trochlearis) & VI (N. abducens). Dessa kranialnervskärnor ligger högre upp i hjärnstammen

Vestibularisapparaten: Bearbetning i CNS 3 Vissa axon går till ryggmärgen → bildar retikulospinala banan & vestibulospinala banan

Vestibularisapparaten: Bearbetning i CNS 4 Vissa axon går till kräkcentrum i hjärnstammen

Vestibularisapparaten : Perception Funktion för PIVC är perception → ger en medveten upplevelse om hur huvudets orientering i rummet. Nervceller i PIVC aktiveras vid lutning samt rotation av huvudet.

Vestibularisapparaten : stabilisera blickriktning 1 Funktion för de axon som går till kranialnervskärnor i hjärnstammen är att stabilisera blickriktning

Vestibularisapparaten : stabilisera blickriktning : Vestibulo-oklär reflex (VOR) reflex som utspelar sig i hjärnstammen. Funktion är att se till att samma bild kontinuerligt fås på näthinnan trots att huvudet rör sig → är nödvändigt för att man ska kunna röra på huvudet samtidigt som man har blicken fäst på en bild

Vestibularisapparaten : Balanskontroll : ”Postural reflex” reflex” som kan utlösas genom input från båggångar. Kan exempelvis utlösas om man håller på att falla baklänges → reflexen försöker motverka/stoppa fallrörelsen & återställa balansen genom att man tar några steg bakåt & lutar kroppen framåt

Vestibularisapparaten : Postural tonus kontinuerlig spänning i vissa av kroppens muskler som krävs för att hålla den upprätt → motorneuron som innerverar dessa muskler exciteras kontinuerligt (toniskt). Förbindelser från vestibulo- & retikulo-spinala banor medverkar till tonisk excitation

Vestibularisapparaten : Reglering av postural tonus sker reflexmässigt (automatiskt) från innerörats hinnsäckar som känner igen huvudets orientering. Är viktigt om man förändrar kroppens läge genom att t.ex. luta sig framåt → behöver ha ökad kraft (tonus) i bl.a. vadmuskulatur

Vestibularisapparaten : Kräkreflex (förgiftningshypotes) många gifter i naturen är toxiska för vestibularisapparaten • Kräkreflexen kan aktiveras om man befinner sig i en situation där man har en vestibularispåverkan som inte stämmer överens med synintryck, dvs finns en konflikt mellan vestibularissystemet & synsystemet

Cochlea = hörselsnäckan delen av innerörat som är involverad i hörsel. Har en snäckliknande form som innehåller ett gångsystem → består av 3 åtskilda gångar/regioner: Scala vestibuli, Scala media, Scala tympani

Scala vestibuli innehåller perilymfa. Här fäster det s.k. ovala fönstret in

Scala media innehåller endolymfa. Här finns det organ som kan registrera ljud, s.k. Cortiska organet (se nedan). Scala media är ej förankrad i något utan flyter fritt

Scala tympani innehåller perilymfa. Här fäster det s.k. runda fönstret in

Reissners membran tunt membran mellan scala vestibuli och scala media

Basilarmembran skiljevägg mellan scala media & scala tympani. På detta tunna membran vilar det Cortiska organet

N. cochlearis förgrening från N. vestibulocochlearis (kraialnerv VIII) som innehåller ca 30 000 afferenta fibrer. Till skillnad från N. vestibularis innerverar N. cochlearis i princip hela cochelan → har kontakt med i stort sett varje del av cochlean

Cortiska organet organ i cochlea som registrerar ljud och skickar signaler vidare till hjärnan. Cortiska organet vilar på basilarmembranet. Innehåller ett antal viktiga strukturer

Cortiska organet : inre hårceller finns arrangerade i 1 rad längs hela gångsystemet. Ca 95% av axonen innerverar inre hårceller trots att de endast utgör ca 20% av antalet → är de egentliga receptorcellerna

Cortiska organet : yttre hårceller finns arrangerade i 3 rader längs hela gångsystemet, utgör ca 80% av antalet hårceller

Cortiska organet : Tektorialmembranet fäster i cilier på yttre hårceller, och är förankrad in mot benlabyrinten. Är en gelatinös massa som består av kollagen, glykoproteiner & proteoglykaner

Cortiska organet : Falangealceller stödjeceller som finns mellan basilarmembranet och inre & yttre hårceller.

Cochlea: hårceller: Tip-link Hårceller i cochlea är väldigt lika de i vestibularisapparaten. Apikal domän bekläds av 1 kinocilium och ca 150 stereocilier Tip-link = tunt filament som sammanbinder toppar på cilier till skaftet på intilliggande cilium

ljud registreras 1 Infallande ljudvågor leds in i hörselgången m.h.a. av hörselsnäckan → trumhinnan börjar vibrera

ljud registreras 2 Vibrationer överförs till hörselbenen (malleus, incus & stapes) → stigbygeln (stapes) vibrerar mot ovala fönstret

ljud registreras 3 Detta ger en tryckvåg i perilymfan i scala vestibuli → scala media & basilarmembranet börjar oscillera i en vågrörelse, s.k. travelling wave

ljud registreras 4 (traveling wave) Travelling wave börjar i basen på hörselsnäckan & propagerar till hörselsnäckans topp (s.k. apex)

ljud registreras 5 tryckvågen fortsätter inte upp till spetsen & ”vänder”, I verkligheten verkar tryckvågen väldigt basalt. Man kan tänka sig att tryckvågen ”snärtar till” basilarmembranet basalt → får en då en vågrörelse (travelling wave) som rent mekaniskt utbreder sig längs basilarmembranet

Traveling wave Sammanfattningsvis påverkar varje membransegment vätskan som i sin tur påverkar den del av basilarmembranet som ligger framför.

Cochlea: Låga frekvenser travelling wave (vandrande våg) propagerar nästan ända till toppen (apex) av basilarmembranet

Cochlea: Höga frekvenser vandrande våg propagerar inte särskilt långt. Ju högre frekvens, desto mer basalt ligger vibrationsmaxima (region av basilarmembranet som vibrerar mest)

Olika delar av basilarmembranet har olika resonansfrekvenser ju längre in i cochlean, desto lägre resonansfrekvens, Basalt (närmast ovala fönstret) är basilarmembranet smalt & styvt, Ju längre in i cochlean, desto tjockare/bredare & sladdrigare basilarmembran

olika hårceller längs basilarmembranet får olika ”favoritfrekvenser” olika hårceller detekterar olika frekvenser beroende på sin position i cochlean. Hårceller innerveras i sin tur av axon i N. cochlearis → varje axon har sin ”favoritfrekvens”. CNS kan läsa av frekvenssammansättningen i ljud genom att läsa av aktivitet i alla axon

Dessutom kan CNS skilja på höga & låga ljud (dvs ljudstyrkans nivå) genom att analysera hur hög fyrningsfrekvensen av aktionspotentialer är i de axon; ett starkare ljud ger en större tryckvåg på basilarmembranet & därmed en större fyrningsfrekvens i nervtrådarna i förlängningen.

Åldersrelaterad hörselnedsättning kopplad till död av hårceller, vilket gör att patienten förlorar vissa frekvensområden. Primärt förlorar man hårceller som registrerar frekvenserna i intervallet 6-8 kHz

Genetisk hörselnedsättning grupp av hörselskador som orsakas av mutationer i DNA som ger icke-fungerande hårceller, vilket ger en hörselnedsättning redan från födseln. Dock innerverar axon fortfarande cochlean

Cochlea: Hårceller fyrar inte aktionspotentialer istället reglerar membranpotentialens nivå cellens utsöndring av glutamat. Glutamat fungerar som en excitatorisk transmittor → afferenter i N. cochlearis har AMPA-receptorkanaler som stimuleras av glutamat. Vid ökad glutamat-frisättning → högre fyrningsfrekvens av aktionspotential till hjärnan

Cochlea: hyperpolarisering antar man att ett antal jonkanaler står öppna i viloläget, och att dessa kanaler stängs när cilier böjs i riktning mot kortaste cilien → minskad glutamatfrisättning & därmed minskad fyrningsfrekvens av aktionspotentialer i nervfibern.

hårceller exponeras för 2 olika extracellulärvätskor på samma gång Hårcellers cilier sticker upp i scala media, medan cellkroppen vilar på tektorialmembranet & omges av andra celler

Extracellulärvätska Är som vilken extracellulärvätska som helst, har ingen potential (0 mV). Hårcellens cellkropp omges av denna vätska

Endolymfa Har hög [K+] samt en potential på ca +80 mV, vilket skiljer den åt från kroppens övriga extracellulärvätskor. Hårcellers cilier omges av denna vätska

Scala media är alltså 80 mV mer positivt än omgivningen Om cilien böjs & jonkanal öppnas finns ingen diffusionskraft som vill driva in K+, däremot finns en stor spänningsskillnad (ca 150 mV) som vill driva in i K+ genom jonkanalen

Stria vascularis region som ligger lateralt i scala media, består av specialiserade endotelceller (stria vascularis-celler). Dessa celler har en viktig funktion i att upprätthålla endolymfans kemiska sammansättning samt potentialskillnaden

Stria vascularis-celler endotelceller med en positiv membranpotential på ca +80 mV, vilket gör de väldigt speciella. Har en normal intracellulär-vätska samt Na+/K+ ATPase som bibehåller membranpotentialen, men har samtidigt en mycket hög Na+-permeabilitet i vila

Endolymfan n är alltså en ”förlängning” av intracellulär-rummet i stria vascularis

Yttre hårceller förstärker basilarmembranets rörelser/vibrationer. Har en kontraktil förmåga som styrs av membranpotentialens storlek. Vid depolarisering → kontraktion; hårcellens storlek kan minska med upp till 10%

Prestin protein i anslutning till plasmamembranet i yttre hårceller, är kopplat till cellens cytoskelett & bygger upp ett nätverk under membranet. Proteinet känner av membranets polarisering → konfirmationsändring induceras

Prestin: Hyperpolarisering expansion av proteinet

Prestin: Depolarisering proteinet minskar i storlek. Pga proteinet är kopplat till cytoskelettet kommer det leda till en kontraktion av cellen, dvs hela cellen minskar i storlek.

tex: Depolariserade yttre hårceller kommer då kontraheras ger en kraft på basilarmembranet. Cilier böjs således ytterligare, vilket ger en ännu större depolarisering. Denna mekanism är alltså ett exempel på positiv återkoppling

Otoacoustic emissions 1 ljudvågor som skickas ut från örat, tolkas som ett bevis på örats förstärkningsmekanism. Ljudemissionen involverar yttre hårceller som aktivt kontraheras och då skapar vibrationer i basilarmembranet

Otoacoustic emissions 2 tryckvåg i perilymfan, som efter en viss fördröjning skickas ut ur örat som en ljudvåg. Är alltså en ljudvåg som går baklänges Detta kan användas kliniskt vid hörseltest hos spädbarn

Hur bearbetas hörsel i CNS 1 Signaler från Cortiska organet går via N. cochlearis till hjärnstammen, där kranialnerven terminerar kranialnervskärnor, s.k. cochleariskärnor

Hur bearbetas hörsel i CNS 2 Majoriteten av informationen kopplas över i hjärnstammen (dvs contralateralt), medan viss information är ipsilateral

Hur bearbetas hörsel i CNS 3 Informationen fortsätter sedan i uppåtstigande banor till thalamus där omkoppling återigen sker

Hur bearbetas hörsel i CNS 4 Slutligen når hörselinformationen primära hörselbarken i temporalloben

Hur bearbetas hörsel i CNS tot Cortiska organet, N. cochlearis, hjärnstammen, kranialnerv-kranialnervskärnor (cochleariskärnor), uppåtstigande banor till thalamus, primära hörselbarken i temporalloben

bortfall av ena hemisfärens hörselbark blir man alltså inte döv på något öra Hörselinformation från båda inneröron kommer alltså nå hörselbarken i båda hemisfärerna

Primär hörselbark del av storhjärnans cortex som finns i övre delen av temporalloben. Är uppbyggd så att frekvenskartan som finns i innerörat är bevarad → består av ett antal skivor där varje skiva har en viss ”favoritfrekvens”

Primär hörselbark caudalt man kommer i hörselbarken, desto högre ”favoritfrekvenser”

Primär hörselbark frontalt desto lägre ”favoritfrekvenser”

ljud i höjdled Man vet att patienter som saknar ytteröra inte kan skilja på ljud i höjdled

patient som har förlorat höger hemisfär kommer således att kunna höra ljud med båda öronen, men om ljudet kommer från vänster sida kommer hen inte kunna identifiera vartifrån ljudet kommer.

Lateralt om primära hörselbarken (A1) finns 3 separata områden som alla får hörselinformation från A1 1. AL (anterolateral) → har nervceller som identifierar vilket sorts ljud det är 2. ML (middle-lateral) 3. CL (caudolateral) → har nervceller som identifierar ifrån vilken riktning ett ljud kommer

banor till frontalloben AL ”what-stream”

banor till frontalloben CL ”where-stream”

Somatosensoriska systemet ”kroppssinnessystemet”, har 3 viktiga funktioner: 1. Exteroception → registrering av yttre påverkan på kroppen 2. Proprioception → registrering av ledvinklar samt musklers kontraktionskraft & längd 3. Interoception → information från inre organ

Hudreceptor (mekanoreceptor) nervändslut i huden. Kan grovt delas in i fria respektive inkapslade nervändslut → kapselstrukturen gör att olika hudreceptorer får olika egenskaper

Merkelreceptorer har kontakt med en cell, övriga är endast nervändslut

Hudreceptorer har låg tröskel för mekanisk stimulering (ej för aktionspotential!) → aktiveras av väldigt små beröringar på huden. Kan signalera beröring eller sträckning av huden

Hudreceptorer: Fria nervändar finns i alternativt precis under epidermis, Aδ, C

Hudreceptorer: Merkelreceptor finns precis under epidermis. Består av en merkelcell (dendritisk cell) som finns i stratum basale (epidermis innersta lager) samt ett afferent axon som omsluter cellens basala del, Aβ

Hudreceptorer: Meissners korpuskel inkapslad nervända som finns i dermalpapillerna i dermis (precis under epidermis). behårad hud saknar Meissners korpusklar, Aβ

Hudreceptorer: Ruffinis korpuskel inkapslad nervända som finns djupare i dermis, Aβ

Hudreceptorer: Pacinis korpuskel inkapslad nervända som finns djupare i dermis alternativt i subcutis. Aβ

Hudreceptorer: Hårfollikelreceptor utgörs av ett axon som slingrar sig runt en hårfollikel, Aβ, Aδ

cellkroppar till de axon som utgör hudreceptorerna lokaliserade i dorsalrotsganglion utanför ryggmärgen → passerar in i ryggmärgen via dorsalrötter. Neuronen är pseudounipolära.

ansiktshuden är hudreceptorers cellkroppar belägna i ganglion till N. Trigeminus (kranialnerv V) strax utanför hjärnstammen.

Dermatom bandformat område av huden som innerveras av en spinalnerv.

Lågtröskliga mekanoreceptorer: Sträckkänsliga jonkanaler jonkanaler som finns hos mekanoreceptorer, öppnas vid sträckning av membranet/när membranet dras ut. Kan vara direkt förbundna med bindvävstrådar i omgivande bindväv

Lågtröskliga mekanoreceptorer mekanoreceptorer som kräver en väldigt liten mekanisk påverkan på huden för att dess sträckkänsliga jonkanaler ska öppnas

Tröskel den minsta mekaniska påverkan på huden som behövs för att aktivera mekanoreceptorn. Större mekaniskt tryck → deformation av receptorstruktur, som gör att sträckkänsliga jonkanaler öppnas → ökad frekvens av aktionspotentialer till CNS.

Receptorpotential sprids i Lågtröskliga mekanoreceptorer 1 Na+ flödar in genom sträckkänsliga jonkanaler som öppnats som svar på ett mekaniskt tryck på huden

Receptorpotential sprids i Lågtröskliga mekanoreceptorer 2 Får en ström av Na+ till första Ranvierska noden (i praktiken ökar denna ström med utsträckningsgrad) → receptorpotential i form av en depolarisering av membranet

Receptorpotential sprids i Lågtröskliga mekanoreceptorer 3 Spänningskänsliga jonkanaler i första Ranvierska noden öppnas, genom vilka mer Na+ kan flöda in → membranet blir mer depolariserat osv (positiv återkoppling)

Receptorpotential sprids i Lågtröskliga mekanoreceptorer 4 Aktionspotential upprättas & fortleds till CNS.

Större receptorpotential högre frekvens av aktionspotentialer. Beror på att membranpotentialen då snabbare kan nå tröskeln för aktionspotential under den relativa refraktärperioden efter den närmast föregående aktionspotentialen.

Mikroneurografi metod för att mäta nervimpulser i enskilda axon i en perifer nerv. En elektrod med mycket tunn spets sticks in i en perifer nerv på en försöksperson → kan registrera aktionspotentialer från endast ett axon i denna nerv

Mikroneurografi+ Kan på så sätt undersöka vilken typ av information om hudpåverkan som enskilda axon signalerar till CNS, bl.a. följande aspekter: 1. Receptivt fält 2. Adaptation 3. Adekvat stimulus

Receptivt fält det område i huden som ett axon aktiveras av. Receptiva fält från olika axon kan överlappa varandra Vissa punkter i ett receptivt fält är extra känsliga för beröring, i praktiken är det antagligen här jonkanaler befinner sig

Axon med små receptiva fält : från lågtröskliga mekanoreceptorer axon övervakar mindre område, receptiva fält är några mm i storlek. Dessa axon har flera känsliga punkter Exempel: Meissners korpusklar

Axon med stora receptiva fält: från lågtröskliga mekanoreceptorer axon övervakar större område. Finns endast en känslig punkt, talar för att det är en enda mekanoreceptor som sitter i axonets distala ände Exempel: Pacinis korpusklar

Adaptation tillvänjningsegenskap hos receptorer, dvs en receptors förmåga att vänja sig en hudstimulering.

Snabbt adapterande dessa axon skickar ett fåtal aktionspotentialer, signalerar primärt vid förändringar av tryck på huden, s.k. dynamiska svar.

Snabbt adapterande + I vissa fall ger tryckförändringen på huden endast upphov till en aktionspotential när hudintryckning börjar, s.k. ”on-svar”, och en aktionspotential när intryckningen upphör, s.k. ”off-svar”

Långsamt adapterande dessa axon skickar aktionspotentialer i stort sett under hela tiden som det finns ett tryck på huden, s.k. statiska svar. Signalerar alltså primärt ett kontinuerligt rådande tillstånd

Meissners & Pacinis korpusklar är båda snabbt adapterande mekanoreceptorer Först när trycket tas bort → deformering av kapsel som sprids in till axonet → ny receptorpotential • Kan bevisa denna tes genom att ta bort kapselstrukturen → får ett mer statiskt svar, vilket talar för att det är kapselstrukturen som ger den snabbt adapterande egenskapen

Adekvat stimulus ”favoritstimulus”, är det stimulus en lågtrösklig mekanoreceptor är mest känslig för → detta stimuli har låg mekanisk tröskel för aktivering & ger hög impulsfrekvens Exempel: adekvat stimuli för snabbt adapterande receptorer är vibrationer → ger en konstant aktivering

Ruffinis korpusklar är extra känsliga för hudsträckingar Ruffinis korpusklar aktiveras när huden dras utåt från receptorns plats i det receptiva fältet

Axon från Merkelreceptor har s.k. ”kantkänslighet” Receptorn är känslig för kanter som korsar det receptiva fältet • Om man testar att trycka med en stav mot hela det receptiva fältet repetitivt → får aktionspotentialer i axonet • Men om man istället trycker med en stav mot en del av det receptiva fältet → får fler & tätare aktionspotentialer

Merkelreceptorer & stereognosi som är långsamt adapterande & har små receptiva fält, är speciellt viktiga i situationer då man ska identifiera ett föremål utan att titta på det (stereognosi)

Handflata axon med små receptiva fält har högst densitet i fingertoppar. Axon med stora receptiva fält har betydligt lägre densitet i fingertoppar → finns främst i handflatan. Specialisering av fingertopparnas hud är kopplad till deras roll för findiskrimination

Fotsula finns inte samma tydliga fördelning av små & stora receptiva fält. Är dock mindre antal receptiva fält i fotvalvet pga har inte samma kontakt med underlaget som övriga delar av foten.

Fotsula + Tryckbelastning av fotsulan har en central funktion i balansreglering. Exemplevis aktiveras axon med sträckkänsliga mekanoreceptorer vid lateral huddragning av hälen, vilket sker om man håller på att ramla omkull → är en signal om att man håller på att tappa balansen.

Hårfollikelreceptorer gör att man kan känna beröring på avstånd. Detta är säkerligen en viktig skyddsfunktion för oss

Hårstrån : Merkelreceptorer ligger runt hårstrån & kan eventuellt också känna av böjningar av hårstrån

C-beröringsafferent = finns i behårad hud, men inte i hårlös hud. Dessa signalerar via icke-myeliniserade C-fiber (långsam fortledningshastighet) & är känsliga för lätt beröring, dvs smekningar → funktion är att bidra till emotionella upplevelser av beröring

C-beröringsafferent axon projicerar till insula-området i cortex som har betydelse för emotionella upplevelser.

”Sensibilitet grovt testad” undersökare berör systematiskt olika hudområden symmetriskt bilateralt för att se om det finns sidoskillnader i beröringskänslighet. Används för att snabbt bilda sig en uppfattning om patientens känsel, t.ex. vid stroke

Lokognosi undersökare pekar på en punkt när patienten blundar → patient får sedan själv peka ut samma punkt. Avstånd mellan där undersökare & patient pekade är ett mått på lokalisationsförmåga i det undersökta hudområdet

Sträckkänslighet test som endast görs på kliniskt neurofysiologiskt labb. Undersökare limmar fast stav med robot → mäter den absolut minska sträckning patient kan identifiera

Tvåpunktsdiskrimination vanligt test inom handkirurgi, testar förmågan att skilja på 1 & 2 punkter som berörs på huden. Undersökare placerar ett gem eller liknande på handen upprepade gångar, ibland petar hen med 1 punkt & ibland med 2 punkter. Samtidigt minskar hen avståndet mellan punkterna tills patienten inte längre känner någon skillnad → får ett värde

Lateralinhibition är en mekanism som bidrar till diskriminationsförmåganMekanismen börjar redan i omkopplingskärnor i ascenderande banor

Lateralinhibition + utan lateralinhibition → receptorer kopplar schematiskt till neuron i en s.k. reläkärna (omkopplingskärna). Varje neuron från input från flera sensoriska receptorer → får större receptiva fält. Receptorer närmast ett mekaniskt stimuli kommer stimuleras mest, och de receptorer som ligger på respektive sida stimuleras delvis

Lateralinhibition ++ med lateralinhibition → hämmande nervceller finns mellan ”reläneuronen”. Gör att samma hudstimulering ger ett annat aktiveringsmönster → det mest aktiverade neuronet, ”reläneuronet”, ger störst inhibition av omgivande neuron i reläkärnan. Resultatet blir alltså en starkare kontrast mellan olika ”reläneuroners” aktivitet

Temperaturreceptor fritt nervändslut i huden som är känslig för temperatur. Innehåller jonkanaler som är temperaturkänsliga → finns olika jonkanaler som är känsliga för olika temperaturintervall. Finns 2 typer av temperaturreceptorer

Temperaturreceptor: Köldreceptorer har ett temperaturområde på ca 15-30°C. Maximal aktivering av köldreceptorer sker vid ca 25°C

Temperaturreceptor: Värmereceptorer har ett temperaturområde på ca 30-43°C. Maximal aktivering av värmereceptorer sker vid ca 45°C

Temperaturreceptorer + Den temperatur som avses är den temperatur som är på huden, dvs ej kroppens temperatur. Om hudens temperatur är utanför någon av dessa temperaturområden aktiveras istället smärtreceptorer (nociceptorer).

Temperaturreceptorer: Adaptation Temperaturreceptorer uppvisar dels ett statiskt svar när temperaturen ligger inom känslighetsområdet, men även ett dynamiskt svar när temperaturen förändra

Temperaturreceptor: Köldreceptorer: Adaptation uppvisar ett dynamiskt svar då temperaturen sjunker → största frekvens av aktionspotential sker vid temperaturminskningar. Samtidigt upphör fyrningen av aktionspotentialer när temperaturen ökar

Temperaturreceptor: Värmereceptorer: Adaptation uppvisar ett dynamiskt svar då temperaturen ökar → största frekvens av aktionspotential sker vid temperaturökningar. Samtidigt upphör fyrningen av aktionspotentialer när temperaturen minskar.

informationen från det somatosensoriska systemet till hjärnan genom 2 ascenderande (uppåtstigande) banor, nämligen baksträngsbanan & spinothalama banan.

Baksträngsbanan 1 Axon i perifera nerver går in i ryggmärgen via dorsalroten & fortsätter direkt i den del av ryggmärgen som kallas dorsalkolumnen (baksträngen) → information går uppåt

Baksträngsbanan 2 Information når medulla oblongata (del av hjärnstammen) där omkoppling (i nucleus gracilis respektive nucleus cuneatus) samt överkorsning sker

Baksträngsbanan 3 Informationen når i mediala lemnisken (lemniscus medialis), vilket är en stor ansamling av ascenderande myeliniserade axon, och går till thalamus där omkoppling återigen sker

Baksträngsbanan 4 Slutligen går informationen till primära somatosensoriska cortex i gyrus postcentralis.

Effekterna hos patienter med en akut, komplett skada av baksträngsbanan Astereognosi → oförmåga att identifiera föremål mot huden • Avsaknad av riktningskänsel • Nedsättning av vibrationssinne

Effekterna hos patienter med akut, komplett skada av baksträngsbanan Dessa patienter klarar dock av att känna att de blir berörda, var de blir berörda samt ha en normal tvåpunktsdiskrimination tack vare att den spinothalama banan fortfarande är intakt.

Baksträngsbanan perifer nerv->ryggmärg via dorsalrot->dorsalkolumnen(baksträngen)->M.O.->omkoppling i n.gracialis&n.cuneatus samt överkorsning->mediala lemnisken->thalamus(omkoppling)->prim.somatosensoriska cortex i gyrus postcentralis

Spinothalama banan 1 Axon i perifera nerver går in i ryggmärgen via dorsalroten → omkoppling & överkorsning sker direkt, sedan går information uppåt i den ventrala delen av lateralfunikeln

Spinothalama banan 2 Lateralfunikelns ventrala del förenar sig med mediala lemnisken (lemniscus medialis) i hjärnstammen. Information når sedan thalamus där omkoppling sker

Spinothalama banan 3 Slutligen går informationen till primära somatosensoriska cortex i gyrus postcentralis.

Effekterna hos patienter som har fått en ensidig skada av spinothalama banan Förlust av smärta • Oförmåga att avgöra om ett föremål på huden känns varmt eller kallt. spinothalama banan förbindelser till insula. C-beröringsafferenter i behårad hud, som är känsliga för lätt beröring

Primärt somatosensoriskt cortex (SI) del av storhjärnans cortex som ligger i gyrus postcentralis.

Kroppskarta kroppskarta → olika delar av primära somatosensoriska cortex stimuleras vid olika beröring, Områden som har hög diskriminationsförmåga upptar en förhållandevis stor yta i SI. Att t.ex. fingertopparna har hög diskriminationsförmåga beror alltså dels på att många afferenta axon kommer därifrån, men även på att en stor del av SI är vikt åt detta område av huden

Brodmann-areor histologisk indelning av hjärnbarken baserat på nervcellernas form & placering i hjärnbarkens 6 lager. Storhjärnan består av ett 50-tal Brodmann-areorOm man systematiskt kartlägger enskilda nervceller i SI → ser att SI innehåller 3 kroppskartor → de finns i olika s.k. Brodmann-areor av gyrus postcentralis.

Brodmann-areor: SI(gyrus postcentralis): Area 3b Har en extremt detaljerade kroppskarta. Består av ett antal kolumner/”skivor”, I varje kolumn har alla neuron sitt receptiva fält på olika områden av hudytan, De receptiva fälten förskjuts systematiskt → ju närmare man kommer ena änden av kolumnen, desto mer distalt finns de receptiva fälten för respektive neuron på fingret

Brodmann-areor: SI(gyrus postcentralis): Area 1 & Area 2. Area 3b projicerar på dessa areor. Area 1 & 2 får dessutom ett mindre inflöde från thalamus. Precis som i Area 3b finns nervceller här som reagerar på enkla mekaniska stimuli (tryck/beröring) i sitt receptiva fält, men finns även neuron som registrerar mer komplex beröring → t.ex. rörelser över hudytan samt om kanter trycks mot huden

SI projicerar till 2 delar av storhjärnan där högre bearbetning sker SII Sekundärt somatosensoriskt cortexceller här har stora receptiva fält → vissa receptiva fält täcker distala delar av flera fingrar. Celler aktiveras bl.a. om man håller ett föremål med flera fingrar. Man tror att det här är början till en slags tredimensionell form av stereognosi

SI projicerar delar av storhjärnan där högre bearbetning ske Parietalcortex celler här har stora receptiva fält, och får även input från syn- och muskelreceptorer. Celler aktiveras som bäst om somatosensoriska intryck & synintryck fås samtidigt → information från olika system sätts samman. Detta är viktigt för kroppsuppfattning; att uppfatta vilka delar av en kropp som är en del av en själv

rubber hand illusion Parietalcortex vilket innebär att försökspersonen tillslut kommer tro att gummihanden är en del av hens kropp. Detta är en illusion som hjärnan upplever då man mixtrar med kroppsuppfattningen → synintryck kommer ”felkombineras” med information från hudreceptorer

Klicka

Skriv

Lyssna

Spel

Skriv ut